Patrones de vocalización durante interacciones sociales de Rhynchonycteris naso (Chiroptera:Emballonuridae) en Costa Rica

Abstract

Las señales vocales en el estudio de la comunicación animal tienen un potencial para transferir información que puede ser evaluado a través de sus características físicas (Kazial y Masters 2004), las cuales convergen en términos de forma y función a través de distintos taxa, según las llamadas reglas de motivación-estructura (MSR) propuestas por Morton (1977). Los murciélagos poseen amplios repertorios vocales de llamadas de ecolocalización, y proveen excelentes oportunidades para estudiar la comunicación y el comportamiento social dadas su diversa taxonomía e historia natural. Una de las documentaciones más completas y llamativas del comportamiento y organización social en conexión con las vocalizaciones en murciélagos se halla en Saccopteryx bilineata (Voigt et al. 2008). Su pariente, Rhynchonycteris naso, posee una organización social distinta y es conocido por sus hábitos de refugio más discretos. El objetivo principal de este estudio fue evaluar el repertorio de comunicación vocal de R. naso en términos de su diversidad, uso en distintos contextos de comportamiento, y los factores ecológicos o sociales subyacentes que contribuyeron a su evolución. Como hipótesis, planteé que encontraría diferencias estructurales entre sus llamadas sociales y su ecolocalización, que estas variarían según el contexto de comportamiento, y que las diferencias en repertorio encontradas entre R. naso y S. bilineata estarían relacionadas con su distinta organización y comportamiento social. Entre marzo y setiembre de 2006, observé el comportamiento nocturno de una colonia de R. naso por 40 noches. Obtuve grabaciones de video y registré la presencia e interacciones entre los miembros del grupo. También grabé las vocalizaciones emitidas por los murciélagos en el refugio con una grabadora prototipo conectada a una computadora personal, que permitía digitalizar los audios y escucharlos en tiempo real. Establecí a priori cuatro categorías de comportamiento para el análisis: 1) Individuos perchando, 2) Encuentros agonísticos, 3) Interacciones madre-cría y 4) Cortejo, y seleccioné las secuencias de mejor calidad para el estudio. Categoricé visualmente las llamadas registradas durante las interacciones sociales, agrupando distintos tipos según estudios previos en murciélagos (Behr y Helversen 2004, Bohn et al. 2008; Kanwal et al. 1994; Kroodsma 1977) y mis propias contribuciones cuando los datos así lo requerían. Posteriormente, contrasté las categorías de llamadas encontradas en mis grabaciones con resultados publicados en la literatura siguiendo parcialmente los resultados de Behr y Helversen (2004) para S. bilineata, a fin de facilitar la comparación entre las especies. A través del estudio, encontré un total de 15 categorías y 30 sub-categorías de vocalizaciones distintas empleadas por R. naso durante sus interacciones sociales. Un tipo de llamadas similares a la ecolocalización fue encontrado con una abundancia abrumadoramente mayor que el resto en todos los contextos de comportamiento. Asimismo, aporto la primera descripción de las llamadas de cortejo y las llamadas de aislamiento de las crías de esta especie. Las otras llamadas encontradas muestran amplia diversidad espectral, con algunas sílabas utilizadas en múltiples contextos. Esta es la primera descripción del repertorio de comunicación vocal de R. naso, y revela una mayor colección de llamadas sociales que la antes esperada para la especie. Determiné ciertas tendencias de asociación vocalización-comportamiento en mis observaciones; en definitiva, algunas llamadas parecen servir distintas funciones sociales dependiendo del contexto en que son utilizadas. Este primer estudio no permitió asignar un contexto de comportamiento específico a cada una de las vocalizaciones encontradas. El repertorio de R. naso comparte similitudes estructurales con S. bilineata, lo cual sugiere que estos rasgos de su comunicación estaban presentes en su ancestro común. Las diferencias en organización social y hábitos de refugio entre ambas especies pueden haber jugado un papel en la evolución de su comunicación y sistemas sociales. Estudios experimentales posteriores que puedan dar seguimiento a mis hallazgos acerca de la dinámica social y la comunicación vocal de R. naso arrojarán más luz sobre los factores que influencias estos aspectos del comportamiento social en la naturaleza.

Vocal signals, as an element to study animal communication, have potential for information transfer that can be assessed through their measurable physical characteristics (Kazial & Masters 2004), which converge in form and function across taxa, according to motivation-structural rules (MSR) (Morton 1977). Bats are known for their rich vocal repertoires in their complex echolocation systems and provide excellent opportunities for studying communication and social behavior given their diverse taxonomy and natural histories. Saccopteryx bilineata offers one of the most spectacular and comprehensive such explorations of social behavior and organization linked to vocalizations (review Voigt et al. 2008) in bats. The related Rhynchonycteris naso exhibits a different social organization and is known to lack conspicuous displays or calling behaviors. The main aim of this study was to assess the vocal communication repertoire of R. naso in terms of its repertoire diversity, usage in specific behavioral contexts, and the underlying ecological or social factors contributing to its evolution. I hypothesized I would find structural differences between their social vocalizations and echolocation calls, that they would vary according to varying behavioral contexts, and that the differences in repertoire found between R. naso and S. bilineata are related to differences in their social organization and behavior. From March to September 2006, I conducted nighttime behavioral observations in a colony of R. naso for a total of 40 nights (17:00 to 06:00). I surveyed the colony with a digital video camera with night vision, recording arrivals, departures, and interactions among group members. I also conducted simultaneous sound recordings of the bats’ vocalizations at the roost with a custom-made recorder coupled with a laptop computer, which allowed both for the digitization of the soundbites and for listening to them in real time. I established four behavioral categories a priori for analysis: 1) Perching individuals, 2) Agonistic encounters, 3) Mother-pup interactions and 4) Courtship, selecting only high-quality sequences for the study. I visually categorized calls recorded from social interactions into distinct call types following methods documented in previous studies on bat vocalizations (Behr & Helversen 2004, Bohn et al. 2008; Kanwal et al. 1994; Kroodsma 1977) and my own contributions when required by the data. I later contrasted the call types found in my sound recordings with published results on social calls, partially following the results of Behr and Helversen (2004) for S. bilineata, to facilitate comparison of similar vocal types between the species. I found a total of 15 categories and 30 sub-categories of distinct vocalizations employed during social interactions throughout the study. One specific type I termed echolocation-like calls was found to greatly outnumber the others across all four behavioral contexts surveyed. I also describe the infant isolation and mating calls of the species for the first time. The other social calls found show great spectral diversity, and distinctly show that some syllables are used in multiple contexts. This is the first description of the vocal communication repertoire of R. naso, and it reveals a richer array of social calls than was previously expected for the species. I was able to determine certain clear trends of call-behavior association based on my observations of the bats at the roost. Certainly, some common call types seem to serve different social functions depending on the context in which they are used. However, this first assessment could not assign a specific behavioral context to every vocalization category encountered. R. naso’s vocal repertoire shares several structural similarities with that of the well-studied S. bilineata, which suggests these communication traits were already present in their common ancestor. The different social organization and roosting habits of both species might have played a role in the evolution of their communication and social systems. Further experimental studies that follow up from my findings on R. naso’s social dynamics and vocal communication will shed more light over the factors influencing these aspects of social behavior in nature.