CONCEPTOS BASICOS EN GENETICA CUANTITATIVA RELEVANTES AL 
MEJORAMIENTO DE FRIJOL COMUN
Julia Komegay*
Introducción
los mejoradores de fríjol están bien conscientes de que muchos de los 
caracteres que ellos están tratando de mejorar son de una naturaleza 
compleja y que la herencia de estos caracteres depende de los genes en 
muchos loci. Una revisión reciente de la genética del fríjol por Singh 
(1988) resume la información disponible hasta el momento sobre los 
mecanismos genéticos en fríjol. Es obvio, cuando se compara con otros 
cultivos como el maíz y la soya, que la información disponible sobre 
genética del fríjol es limitada y que la investigación sobre los mecanismos 
genéticos que controlan muchos caracteres importantes del fríjol es 
incompleta o no existe.
La mayor parte de los estudios genéticos cuantitativos se ha hecho 
sobre el rendimiento y los componentes del rendimiento del fríjol (Coyne, 
1968; Chung y Stevenson, 1933; Hamblin y Morton, 1977; Sarafe, 1978; 
Fooland y Bassiri, 1983; Zimmermann et al., 1984; Conti, 1985; Nienhuis y 
Singh, 1986, 1987; y otros). Otros estudios, sin embargo, también han 
mostrado que la resistencia al añublo bacteriano común (revisión de Beebe, 
1988), Fusarium (Bocmstra y Bliss, 1977), Phvthium (York et al., 1977) y 
pudriciones radicales causadas por Rhizoctonia (Dickson y Boettger, 1977), 
saltahojas Empoasca (Komegay y Temple, 1986), tolerancia a suelos de bajo 
contenido de fósforo (Fawole et al., 1982), cantidad y calidad de proteína 
de la semilla (Bliss y Brown, 1984), taninos de la semilla (Ma y Bliss,
* Fitomejorador Fríjol, CIAT, A.A. 6713, Cali, Colombia.
201
1978) y tiempo de cocción (Wassimi, 1986) también se heredar 
cuantitativamente; aunque en algunos casos, hay evidencias incompatibles er 
cuanto a los mecanismos genéticos responsables de la herencia del carácter 
y los resultados deben considerarse en el contexto de las líneas 
progenitoras elegidas para el estudio, el análisis genético empleado y las 
condiciones ambientales presentadas durante el estudio.
Con respecto a muchos otros caracteres de interés no se han publicado 
estudios genéticos formales, aunque la evidencia empírica de los viveros de 
mejoramiento sugiere que la resistencia al añublo de Ascochyta, al mosaico 
dorado del fríjol, a la mustia hilachosa, a los barrenadores de vainas 
Apion, a la mosca africana, así como la fijación de nitrógeno en el fríjol 
y los mecanismos genéticos de tolerancia a la sequía, también pueden ser 
controlados poligénicamente con niveles de bajos a moderadamente altos de 
heredabilidad.
Con el fin de que los mej oradores diseñen programas exitosos para 
mejorar los caracteres heredados cuantitativamente, es inportante tener un 
conocimiento básico acerca del mecanismo genético que controla un carácter 
dado. El fin de este informe es definir en términos amplios la ciencia de 
la genética cuantitativa y su utilidad en el mejoramiento del fríjol.
Genética Cuantitativa - Definiciones y Terminología
La genética cuantitativa trata aquellas diferencias entre los 
individuos de una población que son de una naturaleza continua, que varía 
imperceptiblemente de un extremo al otro. La herencia de las diferencias 
cuantitativas a menudo depende de las diferencias de genes en muchos loci, 
cuyos efectos no se pueden distinguir individualmente (Falconer, 1960; 
Spraque, 1966). Los caracteres generalmente se expresan en función de 
unidades métricas como longitud, peso, tiempo, o proporciones y por ésto 
requieren un mayor uso de estadísticas en el análisis de datos.
202
La ciencia de la genética cuantitativa se basa en los principios de la 
genética clásica (o Mendeliana) (como segregación, interacción, vinculación 
y recombinación de genes) y extiende los principios revelados a través del 
estudio de categorías discretas, las cuales son relativamente insensibles 
al ambiente, al estudio de xana variación continua que es muy sensible a la 
variación ambiental (Spraque, 1966; Mather y Jinks, 1977) . En términos más 
sencillos, cada uno de los genes que controlan un carácter heredado 
cuantitativamente sigue las mismas leyes de transmisión que los genes que 
afectan los caracteres cualitativos (o de un solo gen). Sin embargo, 
estamos tratando generalmente con muchos genes que ejercen pequeños efectos 
individuales y sólo cuando el conjunto completo de genes que controlan un 
carácter están presente en un individuo, es posible obtener la expresión 
máxima de un carácter.
Frecuencias Genéticas y Genotípicas
A través de los estudios de genética poblacional sabemos que las 
propiedades genéticas de una población de plantas son teóricamente 
expresables en función de las frecuencias genéticas y de las frecuencias 
genotipicas.
Frecuencias genéticas. La especificación de todos los alelos 
presentes en cada locus y los números (o proporciones) de los diferentes 
alelos en cada locus.
Frecuencias genotípicas. La frecuencia de un genotipo específico 
entre los individuos de una población.
En la vida real, sin embargo, no sabemos las frecuencias genéticas de 
un carácter cuantitativamente heredado en una población de plantas (por 
ejemplo una generación F2) y las diferencias genotípicas son sólo 
cuantificables cuando estamos preocupados con un locus único cuando los 
genotipos se pueden distinguir fenotípicamente (es decir AA vs aa) o cuando
203
estamos midiendo las diferencias entre lineas altamente endógamas 
(Falconer, 1960). Asi, uno puede preguntarse, ¿cómo es posible determinar 
el mecanismo genético de un carácter cuantitativamente heredado cuando las 
dos propiedades genéticas básicas de una población no son cuantificables? 
La respuesta a este interrogante reside en la ciencia de la genética 
cuantitativa aplicada.
Medias y Varianzas
Un carácter cuantitativamente heredado se puede describir en unidades 
métricas. La distribución de frecuencias de las unidades métricas usadas 
para describir el carácter se aproximará más o menos a una curva normal, 
donde las categorías discretas no son distinguibles. Al estudiar los 
caracteres métricos es, en consecuencia, posible usar la distribución 
normal de las unidades y aplicar el análisis estadístico apropiado. Se 
debe notar, sin embargo, que cuando la curva no se distribuye normalmente 
(oblicua hacia un lado o hacia el otro), entonces los datos se deben 
transformar para que la distribución se tome aproximadamente normal, (Steel 
y Torrie, 1980) para cumplir una de los supuestos básicos de los análisis 
de varianza.
Entonces, se pueden analizar los datos tomados como unidades métricas 
y se pueden determinar tres propiedades que describen una población: 
roedlas, varianzas y covarianzas. A través de la distribución de medias, 
varianzas y covarianzas, se puede obtener información en cuanto a la 
cantidad de variabilidad genética en una población y el tipo de acción 
genética involucrada.
Para interpretar los resultados generados a través del análisis de las 
unidades métricas, se necesita una comprensión básica de la acción 
genética. Para hacer ésto, deben definirse varios términos genéticos 
cuantitativos.
204
Valores Fenotípicos y Genotipicos
Un valor es la medición de un carácter y se expresa en unidades 
métricas.
El valor fenotipico, en consecuencia, es el valor observado cuando el 
carácter se mide en una familia o linea individual de plantas. Todas las 
observaciones (ya sea medias, varianzas, o cavarianzas) se deben basar 
claramente en las mediciones del valor fenotipico.
Para analizar las propiedades genéticas de una población, el valor 
fenotipico tiene que dividirse en sus partes componentes atribuibles a 
diferentes causas.
P = G + E
donde P = valor fenotipico 
G = valor genotipico 
E = desviación ambiental
El genotipo es el conjunto especifico de genes que poseen una planta 
individual.
El valor genotipico entonces es la expresión métrica del genotipo. El 
valor genotipico = valor fenotipico cuando las desviaciones ambientales 
(positivas y negativas) suman cero a través del uso del diseño experimental 
apropiado y la repetición.
En la generación F2 de un cruzamiento entre dos lineas endogámicas 
avanzadas, cada locus puede presentar uno de tres estados
205
genotipo Va Va Vi
FM
valor -a + a
genotipico
En este caso, el alelo aumenta la expresión de un carácter. (No 
implica dominancia como en la genética Mendeliana). Los valores 
genotipicos son +a y -a para los homocigotos y d para el heterocigoto. El 
valor de d depende del grado de dominancia. (Falconer, 1960. Nota: Mather 
y Jinks, 1977, lasan un sistema de nomenclatura algo diferente para los 
valores genotipicos).
Teniendo este simple diagrama en mente, podemos usarlo para ayudar a 
explicar la acción genética total de un carácter cuantitativamente 
heredado. El valor genotipico se puede subdividir en 3 grupos básicos de 
acción genética.
G = A + D + I
donde G = valor genotipico
A = efectos genéticos aditivos 
D = desviaciones de dominancia 
I = interacción o desviaciones epistáticas
Los efectos genéticos aditivos son aquellos que se deben a la acciói 
genética mediante la cual los efectos sobre ion carácter genético soi 
mejorados por cada gen adicional, ya sea un alelo en el mismo locus o gene: 
en diferentes loci. Primero consideramos los efectos genéticos aditivos ] 
las desviaciones de aditividad en loci individuales.
206
Valor
genotípico
En este caso cada alelo adicional agrega un incremento igual al valor 
genotipico y el resultado forma una relación lineal. En otras palabras, lo 
que está presente en una posición alélica no ejerce efecto en la expresión 
en otra posición alélica. En consecuencia, en un locus dado, los genes que 
no muestran dominancia se dice que actúan aditivamente.
Ahora, con respecto a la variación continua, no podemos distinguir 
individualmente los genes que contribuyen a la expresión de un carácter 
cuantitativo. Si consideramos dos lineas homocigotas, el alejamiento de 
cada una de ellas del valor medio-progenitor reflejará la acción simultánea 
de todos los genes que afectan el carácter por el cual las lineas difieren. 
Si suponemos que los efectos de estos genes son simplemente aditivos, el 
alejamiento del progenitor medio será la suma de los varios valores de "a", 
uno de cada uno de los genes, tomando en cuenta el signo.
cuando estos dos individuos se cruzan, ios genes de los dos individuos 
pasan a sus progenies. Por lo tanto, la transmisión de valor del 
progenitor a las progenies no puede estar determinada por el valor 
genotipico solamente, ya que los progenitores pasan sus genes y no sus 
genotipos a la próxima generación, creándose genotipos nuevos en cada 
generación. Para medir el valor de los genes, se necesita un concepto 
nuevo. Esto se llama el valor reproductivo. El valor reproductivo es el 
valor de los genes de un individuo, estimado por el valor medio de sus 
progenies. En consecuencia, cuando estimamos el valor reproductivo de un
207
individuo (es decir, una linea progenitora) estamos estimando el efecto 
promedio de un grupo de genes que la progenie recibió de un progenitor. O 
en otras palabras, la suma de los efectos promedios de genes sobre todos 
los alelos y loci.
La desviación de dominancia es la acción genética que se desvía de los 
efectos aditivos de tal manera que el heterocigoto es más similar a un 
progenitor que al otro. Es una propiedad de dominancia entre alelos en un 
locus y en términos estadísticos representa interacciones entre alelos, o 
interacciones intralocus. Si la acción genética dominante ocurre, entonces 
la relación en un solo locus sería cuadrática:
Efecto
genotípico
0 considerada como una desviación de los efectos genéticos aditivos:
Valor
208
Los efectos genéticos de dominancia en cultivos autofecundados como el 
frijol son poco útiles. Sólo en los cultivos donde los híbridos se hacen 
fácilmente, y muestran una heterosis significativa, se pueden explotar los 
efectos genéticos de dominancia. En el frijol, los únicos efectos 
genéticos que podemos usar son los efectos genéticos aditivos (y aditivos x 
aditivos) porque el estado genético de una linea endogámica es de 
homocigocidad en todos los loci. En consecuencia, en mejoramiento buscamos 
la óptima combinación de los genes que se combinan aditivamente para 
mejorar cuantitativamente los caracteres heredados. Las lineas 
progeni toras con el mejor valor de mejoramiento, en consecuencia, son 
aquellas que pueden pasar a sus progenies un complemento superior de genes.
La interacción o desviación epistática ocurre cuando el valor 
genotipico puede contener una desviación adicional debido a la combinación 
no-aditiva cuando los alelos en un locus influyen en la expresión de los 
alelos en uno o más de otros loci. Tres clases de interacción son 
conocidas:
aditiva x aditiva
aditiva x dominante
dominante x dominante
En el mejoramiento y selección de un cultivo autógamo se puede 
aprovechar la acción genética de tipo aditiva x aditiva.
Para ser breves, remitimos a las personas interesadas en explicaciones 
más profundas sobre las desviaciones de interacción a los trabajos de 
Falconer (1960) y Mather y Jinks (1977).
Interpretación de la acción genética a través de medias y varianzas
El desarrollo de un programa efectivo de fitomejoramiento depende de 
la existencia de variabilidad genética. La cantidad de variación se mide y
209
se expresa en inedias y varianzas. Los componentes de varianza son aquellos 
descritos para la acción genética, donde:
a2 P = o2 G + o2 E 
and a2 G = a2 A + o2 D + o21
la VA. varianza genética aditiva, es producto de los efectos aditivos 
de los genes en todos los loci segregantes. También se describe como la 
varianza de valores de mejoramiento y se considera el componente más 
importante de la varianza genética ya que es la principal causa de la 
similar idad entre familiares. En consecuencia, es la principal causa de 
las propiedades genéticas observables de una población que pueden ser 
seleccionadas (Falconer, 1960).
Para los mej oradores de fríjol, el componente más importante de la 
varianza genética es la varianza genética aditiva, siendo las restantes 
(varianza genética no-aditiva y varianza ambiental) no fijables. Este 
desglosamiento nos da la proporción:
o2 A 
o2 P
que es la heredabilidad de un carácter definido en el sentido estrecho 
(h 2 NS) que considera sólo los efectos genéticos aditivos relativos al valor 
fenotípico. Las heredabilidades también se se pueden definir en el sentido 
amplio (h2BS)
o2 G 
a2 P
aunque aquí, otras propiedades de la varianza genotípica también se pueden
210
expresar en el valor de heredabilidad calculado las cuales no pueden ser 
utilizadas por los mejoradores de frijol.
El tema de la heredabilidad se revisará en el informe sobre la 
herencia del añublo bacteriano común y, en consecuencia, no se detallará 
aqui. Sin embargo, es importante notar que la heredabilidad es una 
propiedad no sólo de un carácter, sino también de la población específica y 
de las circunstancias ambientales a las cuales los individuos se someten. 
Ya que el valor calculado de la heredabilidad depende de la magnitud de 
todos los componentes de la varianza genética, un cambio en cualquiera de 
éstos afectará la estimación. En consecuencia, cuando se indica un valor 
para la heredabilidad de un carácter dado se debe considerar que éste se 
refiere a una población específica en un conjunto específico de 
condiciones.
Diseños de Apareamiento para Estimar Mecanismos Genéticos en Caracteres 
Cuantitativos
Regresión progenie-progenitor
Las regresiones progenie-progenitor también se usan para determinar la 
heredabilidad de un carácter. Empezando con una población de referencia 
(es decir, la generación F2), uno hace mediciones individuales de plantas 
para el carácter de interés (por ejemplo, rendimiento, resistencia a las 
enfermedades). La semilla se cosecha de las plantas evaluadas en la 
población y luego las mediciones se repiten en las progenies (es decir, las 
plantas F3) de cada progenitor (individuo F2).
Usando este procedimiento se puede determinar el grado de asociación 
entre los caracteres medidos en los progenitores y su progenie respectiva 
con un análisis de regresión. El Y (o valor dependiente) es la medición de 
la progenie y el X (o valor independiente) la medición de las plantas 
progenitoras. Se usa el modelo de regresión estándar de Yi = a + bXi + ê .
211
Deseamos hallar el valor calculado de b, que es la regresión de Yi en 
Xi. Esto nos da una medida de la covarianza progenitor-progenie.
Para determin. a. r.  2 la heredabilidad (h NS), podemos calcularla usando dos 
métodos:
un progenitor-progenie progenitor medio-progenie
h2NS = 2b = a2 A or h2NS = b = a2 A
a2 P a2 P
En el caso de análisis progenitor medio-progenie, registramos las 
mediciones de caracteres en cada progenitor usado en los cruzamientos y 
hacemos la regresión de medición Y de la progenie sobre la media de las 
mediciones de los dos progenitores, X. Este método es más comúnmente usado 
en cultivos alógamos.
En cultivos autógamos, el valor b se debe corregir para representar el 
grado de relación (rXY) entre el progenitor Y y su progenie X. Las 
correcciones fueron esbozadas por Smith y Kenman (1965).
i proqenitor-proqenie rXY h2NS = bí2rXY)
Fl' F2 1/2 b F2' F1
F2' F3 3/4 (2/3)b F3, F2
F3' F4 7/8 (4/7) b F4, F3
F4' F6 15/16 (8/15)b F5, F6
F5' F6 31/32 (16/32)b F6, F5
De esta manera, las estimaciones de heredabilidad se toman más 
conservadoras cuando tenemos una autofecundación continua. La principal 
limitación es que se necesitan numerosos progenitores y progenies para 
obtener estimaciones con una precisión aún modesta (Falconer, 1960).
212
Análisis de inedias de generación (Gamble, 1962)
Se pueden obtener las estimaciones de parámetros genéticos usando un 
mínimo de seis generaciones derivadas del cruzamiento de dos líneas 
homocigotas. Las medias de generación usados son:
Las estimaciones de los efectos genéticos promedios (m), aditivos (a), 
de dominancia (d), aditivo x aditivo (aa), aditivo x dominancia (ad) y 
dominancia x dominancia (dd) se pueden calcular de los medias.
Las ventajas del Análisis de Medias de Generación son 1) se usan 
medias de generaciones que se puede medir con más precisión que las 
varianzas; 2) las generaciones son relativamente fáciles de preparar en 
cultivos autógamos; 3) el modelo se puede extender a patrones de herencia 
más complejos; y 4) el ligamiento genético no introduce sesgo en los 
efectos aditivos y de dominancia como sucede con las estimaciones de 
varianzas.
Las desventajas son 1) puede ocurrir la cancelación de los efectos 
aditivos positivos y negativos; 2) existen problemas potenciales de 
muestreo en las generaciones segregantes; 3) hay posibles efectos de borde 
cuando las generaciones tienen diferentes niveles de vigor; y 4) la 
información acerca de las medias no permite estimar la heredabilidad.
Para estimar los valores de heredabilidad, se han diseñado 
modificaciones del análisis de medias de generación (Warner, 1952; Mather y 
Jinks, 1977).
Análisis de dialelos
Los cruzamientos dialélicos se usan para describir un procedimiento en 
el cual un conjunto de líneas endogámicas se intercruzan de una manera
213
dialélica. El análisis dialélico puede incluir o excluir el uso de 
progenitores, generaciones o Y^; taupoco es necesario incluir híbridos 
reciprocos dependiendo del método de análisis elegido (Griffing, 1956). 
La acción genética se puede inferir de los resultados del análisis con 
varias restricciones inpuestas en la interpretación.
La interpretación depende de si se usó un modelo al azar o fijo. En 
modelos fijos, los progenitores utilizados son los únicos genotipos en 
consideración y las estimaciones de los parámetros genéticos se aplican 
sólo a los genotipos incluidos en el estudio y no se pueden extender a una 
población hipotética de referencia. El modelo al azar incluye progenitores 
que son una muestra al azar de los genotipos de una población de referencia 
y la interpretación de los resultados se pueden extender a la población de 
referencia (Hallauer y Miranda, 1981).
En mejoramiento de frijol, estamos generalmente interesados en 
estudiar un conjunto específico de progenitores y, por lo tanto, las 
interpretaciones genéticas que podemos hacer se limitan a la estimación de 
los efectos generales de la capacidad de combinación (COG) y de los efectos 
de capacidad de combinación específica (CCE).
COG es el comportamiento promedio de los progenitores en combinación 
híbrida y es principalmente una medida de la variancia aditiva y/o digénica 
(que también puede incluir algo de varianza de dominancia y epistática).
CCE es la desviación (positiva y negativa) de los cruzamientos 
individuales del comportamiento promedio de sus líneas progenitoras y se 
considera como el resultado de los efectos de dominancia y epistáticos.
En el modelo fijo, el análisis dialélico proporciona considerable 
información acerca del conjunto fijo de progenitores usados en el 
estudio-información que puede ser útil para la selección de progenitores 
que tienen una buena capacidad de combinación general en una serie de
214
cruzamientos y una buena capacidad de combinación específica para pares 
específicos de progenitores.
La desventaja del diseño de cruzamiento dialélico es que es difícil 
evaluar un gran número de líneas progenitoras a causa del número de 
cruzamientos requerido y que no se puede hacer una estimación directa de 
los efectos genéticos.
Diseño II
El Diseño II fue desarrollado por Comstock y Robinson (1948) para 
estimar los componentes de la varianza genética con base en las 
covarianzas de los progenitores. A menudo se le llama "arreglo de 
cruzamiento factorial" y puede usar aproximadamente el doble de 
progenitores, en comparación con el cruzamiento dialélico, para hacer el 
mismo número de cruzamientos.
El arreglo de cruzamiento Diseño II se puede visualizar de esta
manera:
hembras
fl f2 f3 fn
m mi | Pll P12 P13 Pin
a m2 | P21 P22 P23 P2n
1 m3 | P31 P32 P33 P3n
e m4 | P41 P42 P43 P4n
s mm 1 Pml Pm2 Pm3 Pmn
Las estimaciones de CCG y CCE se pueden hacer con base en los datos 
así como las estimaciones de o2A ya2 D.
Calculando la covarianza esperada de los conjuntos de medio-hermanos 
paternos (MHP) de los conjuntos de medio-hermanos matemos (MHM), dos 
fórmulas se pueden derivar cuando se han utilizado lineas endogámicas
215
paternas:
COV(MHM) = a2m — (1/2) a2 A
OOV(MHP) = o2 f = (1/2) a2A
a2mf = a2 D
Como tenemos dos conjuntos de progenitores en el Diseñó II, tenemos 
dos estimaciones independientes de a2 A y una estimación independiente de 
a2 D.
Otros diseños
Otros diseños de cruzamiento también se pueden usar para estimar los 
mecanismos genéticos en los caracteres cuantitativamente heredados. Sin 
embargo, muchos de los otros diseños (por ejemplo Diseños I y III) todavia 
no se han usado para fríjol. Las estimaciones de las varianzas genéticas 
también se pueden obtener de cruzamientos triples y dobles y del uso de 
líneas endogámicas sin selección. Hallauer y Miranda (1981) dan 
descripciones exhaustivas de diseños de cruzamiento para caracteres 
cuantitativos. Aunque sus ejemplos se refieren al maíz, las ideas en la 
mayoría de casos se pueden ajustar a los cultivos autógamos.
Ganancia obtenida con la selección
El fin primario para la obtención de estimaciones de los parámetros 
genéticos es proporcionar normas para el desarrollo de programas de 
mejoramiento y para predecir las futuras ganancias de la selección. La 
ganancia de la selección se puede calcular usando el valor calculado h2NS:
GS = (Xs - X) o2 A
o2 p
216
donde: Xs = promedio de los individuos seleccionados, y
X = promedio simple de la población
Cuando la selección se practica entre familias en lugar de entre 
individuos es necesario modificar la fórmula.
GS (familias) = (Xs - X) o2A 
2a2 p
La selección cambia las frecuencias genéticas y las frecuencias
genotipicas en una población. Sin embargo, para los caracteres complejos,
como aguellos afectados por muchos loci con efectos pequeños, las 
varianzas genéticas probablemente cambiarían muy lentamente con la 
selección. Si éste es el caso, especialmente para los caracteres de baja 
heredabilidad, es improbable que haya cambios drásticos en las varianzas 
con la selección y las estimaciones de varianza en las poblaciones
originales pueden servir para hacer predicciones durante varios ciclos de 
selección.
Conclusión
Este informe ha intentado proporcionar un breve resúmen de los
conceptos básicos de la genética cuantitativa. Nuestro principal énfasis 
ha sido la explicación de la acción genética que se puede interpretar 
mediante la manipulación estadística de medias, varianzas y covarlanzas. 
Se describen varios diseños de cruzamiento que han sido usados por los 
mejoradores de fríjol para estudiar los caracteres cuantitativos. la
ciencia de la genética cuantitativa, sin embargo, es mucho más compleja de 
lo que puede resumir este informe. No se han tratado aquí temas 
importantes cctno la heterosis, las interacciones genotipo x ambiente y los 
efectos del ligamiento genético y nos permitimos remitir a las personas 
interesadas en explorar estos temas a las referencias citadas al final del
217
informe.
El máximo objetivo de un mejorador de frijol es producir variedades 
que son superiores de alguna manera a aquellas que ya se producen 
comercialmente. Para realizar esto, el mejorador debe crear un programa de 
mejoramiento que le permita producir y reproducir genotipos que 
representen, hasta que sea posible, la óptima combinación de genes para una 
zona especifica. La información referente a la variación que existe en la 
población de mejoramiento es de importancia fundamental para la planeación 
de dicho programa. El estudio de la varianza genética y de la
heredabil idad puede ayudar a los me j oradores a responder estos 
interrogantes:
1. ¿Hay suficiente variabilidad presente para permitir el mejoramiento?
2. ¿Qué tan exhaustivas deben ser las pruebas para identificar 
progenitores superiores o poblaciones superiores?
3. ¿Qué poblaciones o lineas en el germoplasma son las más promisorias?
4. ¿Qué procedimiento de mejoramiento producirá más rápida y
eficientemente niveles aceptables de mejoramiento?
Para los caracteres con una heredabil idad alta, los esquemas de 
mejoramiento de pedigri pueden ser efectivos en la identificación y 
selección de progenies superiores. Para los caracteres con una 
heredabilidad baja, sin embargo, la selección de generación temprana 
probablemente será ineficiente y el mejorador arriesga la pérdida de las 
pocas progenies superiores que pueden encontrarse en el extremo final de la 
curva de distribución. Para los caracteres de baja heredabil idad, se 
recomienda emplear estrategias de mejoramiento masal, haciendo selecciones 
individuales en generaciones relativamente avanzadas cuándo el genotipo de 
los individuos está en un estado más homocigoto y la varianza causada por
218
los efectos genéticos aditivos es la principal causa de la diferencia entre
los genotipos.
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