Revisión taxonómica del orden Nymphaeales para Costa Rica

Abstract

El orden Nymphaeales, que incluye las familias Cabombaceae, Nymphaeaceae e Hydatellaceae, constituye un grupo de plantas acuáticas con amplia distribución cosmopolita, abarcando desde zonas tropicales hasta regiones templadas. Nymphaeaceae destaca por sus flores vistosas y grandes, que pueden ser flotantes o emergentes, y por sus hojas flotantes. En Costa Rica el género Nymphaea está ampliamente distribuido. Por otro lado, Cabombaceae incluye plantas acuáticas con hojas que pueden ser solo flotantes, o sumergidas y flotantes, sus flores son pequeñas y discretas. Los géneros Cabomba y Brasenia están representados en Costa Rica. A pesar de su importancia ecológica y evolutiva, muchas especies dentro de este orden han sido insuficientemente estudiadas en Costa Rica y los especímenes de herbario están frecuentemente mal determinados. La diversidad y distribución de estas plantas en el país no había sido revisada en profundidad desde los trabajos sinópticos de Crow en 2007 y 2020. En este estudio se proporciona una revisión taxonómica detallada y actualizada de las especies de Nymphaeales presentes en Costa Rica, empleando un enfoque basado en morfología. Para ello entre 2021 y 2023, se llevaron a cabo 29 giras de campo en todas provincias de Costa Rica. Se seleccionaron sitios basándose en registros de especímenes de herbarios locales y bases de datos internacionales como Tropicos y GBIF. Los ejemplares recolectados fueron preservados en el Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ) y complementados con observaciones en vivo realizadas en el Centro de Investigación Jardín Botánico Lankester. El análisis morfológico incluyó características como hojas, flores, rizomas, androceo y gineceo, documentadas mediante fotografía digital y microscopía. Además, se elaboraron claves dicotómicas para la identificación de especies y mapas de distribución geográfica utilizando el software QGIS. La circunscripción taxonómica se basó en referencias clásicas y recientes. Se identificaron y describieron morfológicamente todas las especies de Nymphaeales presentes en Costa Rica, con varios hallazgos destacados. Entre ellos, se registró por primera vez la presencia de Nymphaea odorata en el país. Esta especie, conocida por sus flores fragrantes y su importancia ornamental, fue hallada en cuerpos de agua de bajo flujo. También se reporta la presencia del género Victoria para el país como una planta ornamental introducida. Asimismo, se identificó la posible ocurrencia de Nymphaea rubra, otra especie ornamental ampliamente cultivada internacionalmente, pero cuya presencia en Costa Rica requiere confirmación mediante estudios genéticos. En Nymphaea amazonum, se observó una notable variación en los tricomas presentes en el peciolo. Estos tricomas, cuya densidad y posición en el peciolo variaron significativamente entre individuos, podrían representar adaptaciones microclimáticas o diferenciación intraespecífica, lo cual podría abrir nuevas líneas de investigación. Se documentó también un posible híbrido entre Nymphaea amazonum y Nymphaea prolifera, evidenciado por individuos que exhiben características intermedias, las estructuras florales sexuales y asexuales, típicas de Nymphaea prolifera además del anillo de tricomas, típico de Nymphaea amazonum. Este hallazgo plantea interrogaciones sobre la hibridación natural en el género y sus implicaciones evolutivas. En términos elevacionales, las especies de Nymphaeales en Costa Rica se encuentran principalmente entre los 0 y 800 metros sobre el nivel del mar, aunque algunas especies introducidas y ornamentales, como Nymphaea lotus, han sido encontradas a mayores altitudes debido a su adaptabilidad. La documentación digital fue un componente crucial del estudio. Se generaron láminas fotográficas para cada especie, utilizando técnicas como el apilamiento de imágenes para capturar detalles de estructuras pequeñas como anteras y estigmas. Estas láminas no solo complementan las descripciones taxonómicas, sino que también facilitan el acceso a información visual para investigadores y población en general. La revisión taxonómica realizada constituye una contribución significativa al conocimiento del orden Nymphaeales en Costa Rica. Este trabajo no solo representa un tratamiento florístico exhaustivo de las especies presentes, sino que también proporciona herramientas útiles para investigadores y gestores de recursos naturales. Los hallazgos enfatizan la relevancia de estos taxones en los ecosistemas acuáticos y la necesidad de preservar sus hábitats ante posibles amenazas ambientales. Finalmente, el estudio destaca el potencial de futuras investigaciones para explorar aspectos evolutivos y ecológicos de este grupo de plantas.

The order Nymphaeales, which includes the families Cabombaceae, Nymphaeaceae, and Hydatellaceae, represents an ancient group of aquatic plants with a wide cosmopolitan distribution, ranging from tropical to temperate regions. Nymphaeaceae is notable for its showy, large flowers, which can be floating or emergent, and for its floating leaves. In Costa Rica, the genus Nymphaea is widely distributed. On the other hand, Cabombaceae includes aquatic plants with leaves that can be either only floating, or both submerged and floating; its flowers are small and inconspicuous. The genera Cabomba and Brasenia are represented in Costa Rica. Despite their ecological and evolutionary significance, many species within this order have been insufficiently studied in Costa Rica, and herbarium specimens are often misidentified. The diversity and distribution of these plants in the country had not been thoroughly reviewed since Crow's synoptic treatments in 2007 and 2020. This study provides a detailed and updated taxonomic revision of the Nymphaeales species present in Costa Rica, employing a morphology-based approach. Between 2021 and 2023, 29 field expeditions were conducted across all provinces of Costa Rica. Sampling sites were chosen based on local herbarium records and international databases such as Tropicos and GBIF. The collected specimens were preserved at the Herbarium of the University of Costa Rica (USJ) and supplemented with live observations conducted at the Lankester Botanical Garden Research Center. The morphological analysis included characteristics such as leaves, flowers, rhizomes, and both androecium and gynoecium, documented through digital photography and microscopy. Additionally, dichotomous keys for species identification and geographic distribution maps were created using QGIS software. Taxonomic circumscription was established based on both classical and recent references. All Nymphaeales species present in Costa Rica were identified and morphologically described, with several noteworthy findings. Among them, Nymphaea odorata was recorded for the first time in Costa Rica. This species, known for its fragrant flowers and ornamental importance, was found in low-flow water bodies. Additionally, the genus Victoria was reported in the country as an introduced ornamental plant. The possible occurrence of Nymphaea rubra, another widely cultivated ornamental species, was also identified; however, its presence in Costa Rica requires confirmation through genetic studies. A remarkable variation in trichomes was observed in Nymphaea amazonum, particularly in the petiole. These trichomes varied significantly in density and position among individuals, potentially representing microclimatic adaptations or intraspecific differentiation, opening new research avenues. A potential hybrid between Nymphaea amazonum and Nymphaea prolifera was also documented, evidenced by individuals displaying intermediate characteristics, including both sexual and asexual floral structures, typical of Nymphaea prolifera, as well as the trichome ring, characteristic of Nymphaea amazonum. This finding raises important questions regarding natural hybridization within the genus and its evolutionary implications. In terms of elevational distribution, Nymphaeales species in Costa Rica are mainly found between 0 and 800 meters above sea level. However, some introduced and ornamental species, such as Nymphaea lotus, have been found at higher elevations due to their adaptability. Digital documentation was a crucial component of this study. Photographic plates were generated for each species, using techniques such as image stacking to capture details of small structures like anthers and stigmas. These plates not only supplement taxonomic descriptions but also enhance visual accessibility for researchers and the general public. The taxonomic revision conducted represents a significant contribution to the knowledge of Nymphaeales in Costa Rica. This work not only provides a comprehensive floristic treatment of the species present but also offers valuable tools for researchers and natural resource managers. The findings highlight the ecological relevance of these taxa in aquatic ecosystems and the need to preserve their habitats in the face of potential environmental threats. Finally, the study underscores the potential for future research to explore the evolutionary and ecological aspects of this plant group.